Ograničavajući čimbenici su stanja koja nadilaze izdržljivost tijela. Ograničavaju svaku manifestaciju svojih funkcija. Razmotrimo detaljnije ograničavajući učinak čimbenika.
ograničavajući okolišni čimbenici reguliraju stanje ekosustava i organizama u njima. Ograničavaju svoj razvoj na nedostatak ili višak u odnosu na potrebe. Pod optimalnom kombinacijom različitih uvjeta, bilo koji ograničavajući čimbenik može dovesti ili do ugnjetavanja ili do smrti organizma. Primjerice, razvoj tvornice koja voli toplinu prestaje s naglim padom temperature s potrebnom količinom hranjivih tvari u tlu, normalnom vlagom, svjetlom i tako dalje.
Čimbenici ograničavanja života smatraju se nezamjenjivim ako nisu povezani s drugima. Na primjer, nedostatak dušika u tlu ne može se nadoknaditi prekomjernim sadržajem fosfora ili kalija. Često je promjena u jednom stanju povezana s transformacijom drugog. Na primjer, suho tlo, u pravilu, je alkalna, a preplavljena - kisela reakcija. U ovom slučaju, čimbenici međusobno djeluju. Zatim se negativni učinak jednog stanja može djelomično nadoknaditi transformacijom drugog. Dakle, smanjenje koncentracije kisika do određene granice za vodene organizme može se uravnotežiti snižavanjem temperature.
Zakon ograničavajućeg faktora je da nedostatak ili višak jednog stanja može uzrokovati inhibiciju ili prekid povećanja veličine populacije u sustavu, čak i ako su pokazatelji drugih optimalni. Tako će se njegovom aktivacijom u svakom slučaju dogoditi usporavanje razvoja. Postoje sljedeći glavni ograničavajući čimbenici:
Razmatrane pojave prvo su proučene i sistematizirane 1840. Eustace von Liebig proveo je istraživanje u kojem je proučavao razvoj biljaka pod utjecajem kemijskih gnojiva. U svojim je pokusima znanstvenik koristio mješavine kalija i fosfora. U procesu promatranja otkrio je da ograničena primjena bilo kojeg gnojiva dovodi do jednog rezultata - smanjenja aktivnosti rasta usjeva. Situacija je bila slična kada se preuveličavao broj smjesa. Tako je ustanovljen zakon ograničavajućeg faktora - čak i jedan uvjet izvan granica njegovog optimalnog uzrokuje stres u tijelu i, u krajnjoj liniji, smrt.
Veličina ili stanje faktora kojim se osigurava najbolji rezultat reprodukcije i rasta naziva se optimum. U praksi je nemoguće točno utvrditi pokazatelj pod kojim uvjetima će biti najpovoljniji za organizam. Zato govore o optimalnoj zoni. Tijelo nije uvijek u takvim uvjetima. Nije optimalno, ali ne i fatalno stanište, u kojem vrsta preživljava, ali doživljava depresiju, naziva se zona stresa. Ekstremni uvjeti, izvan kojih populacija ili pojedini organizmi neće preživjeti, nazivaju se granicama održivosti. U njihovom rasponu postoje stresovi (u kojima su aktivni prirodni ograničavajući čimbenici) i optimalne zone.
Pokazatelji granica otpornosti u odnosu na veličinu faktora, a osobito vrijednosti optimalne zone, omogućuju procjenu stupnja izdržljivosti organizama. U skladu s tim, vrste su široko i usko prilagođene. Organizmi se uvijek prilagođavaju kompleksu svih uvjeta, a ne bilo kojem pojedinom. Međutim, u kumulativnom utjecaju okoliša, pokazatelji pojedinih čimbenika su neujednačeni. U sustavu uvijek možete postaviti glavne (vodeće) i srodne (sekundarne) uvjete. Prvi su različiti za različite populacije i organizme, čak i sa svojim suživotom. Vodeći čimbenici mogu se mijenjati tijekom vremena. Tako, na primjer, u procesu klijanja kultiviranih žitarica, glavni uvjet je temperatura, tijekom ušća i cvatnje - vlažnost tla, kada je zrela, sadržaj hranjivih tvari i vlažnost zraka
S obzirom na teoriju minimuma, ne treba miješati vodeće i ograničavajuće čimbenike okoliša, jer oni mogu biti i veliki i manji. Ograničavanje je obično stanje koje je daleko odstupalo od norme. Ako su pokazatelji izvan opsega održivosti, bez obzira jesu li se promijenili prema minimumu ili prema maksimumu, oni se pretvaraju u ograničavajuće čimbenike. To je također slučaj kada su svi drugi uvjeti povoljni ili optimalni.
Gore spomenuta teorija razvijena je 70 godina kasnije. Američki znanstvenik Shelford otkrio je da ne samo element koji je prisutan u najnižoj koncentraciji može utjecati na razvoj organizma, ali njegov višak može uzrokovati štetne učinke. Na primjer, prekomjerna i nedovoljna količina vode će biti štetna za biljku. U potonjem slučaju, tlo će se zakiseliti, au prvom slučaju će asimilacija hranjivih spojeva biti teška. Na mnoge organizme negativno utječe promjena pH vrijednosti i drugi ograničavajući čimbenici. Tolerancija, u okviru koje je moguće normalno postojanje, zapravo je ograničena nedostatkom ili viškom uvjeta, čiji pokazatelji mogu biti blizu granica tolerancije.
Granice tolerancije nisu trajne. Na primjer, raspon se može suziti ako se stanje približi određenoj granici. Ta se situacija događa i tijekom reprodukcije organizama, kada mnogi pokazatelji postaju restriktivni. Iz toga slijedi da je utjecaj koji imaju mnogi ograničavajući čimbenici okoliša varijabilni. To znači da jedan uvjet može ili ne mora biti depresivan ili restriktivan.
U isto vrijeme, treba imati na umu da su sami organizmi sposobni smanjiti negativan utjecaj, stvarajući, na primjer, određenu mikroklimu. U tom se slučaju na neki način pojavljuje kompenzacija uvjeta. Najučinkovitiji je na razini zajednice. S takvom kompenzacijom formiraju se uvjeti za fiziološka prilagodba vrsta - eurybiot, koja ima široku distribuciju. Aklimatizirajući se na određenom području, ona čini osebujan ekotip, populaciju čije granice tolerancije odgovaraju lokalitetu. Dublji procesi prilagodbe mogu pridonijeti stvaranju genetskih rasa.
Da bismo imali jasniju sliku o tome kako ograničavajući čimbenici okoliša utječu na organizme, možemo uzeti kao primjer razvoj biljaka pod utjecajem ugljičnog dioksida. Njegov sadržaj u zraku je mali, pa će i mala fluktuacija njegove razine biti od velike važnosti za plantaže. Ugljični dioksid To je proizvod biljnog i životinjskog disanja, spaljivanja organske tvari, djelovanja vulkana, itd. Njegov sadržaj ne ovisi samo o prirodi mjesta izvora i broju potrošača. Također se mijenja s vremenom. Tako se tijekom zime i jeseni povećava koncentracija ugljičnog dioksida zbog razlika u fotosintetskoj aktivnosti zelenih površina. U isto vrijeme, ljeti, uz intenzivnu asimilaciju biljaka, njegova količina se značajno smanjuje. Fluktuacije CO 2 u zraku značajno utječu na aktivnost fotosinteze i razinu ishrane biljaka. Čak i male promjene negativno utječu na njihov razvoj i rast, izgled i unutarnje procese. Uobičajeni sadržaj CO 2 u zraku blizu 0,03% ne smatra se optimalnim za normalan radni vijek. U tom smislu, visoki stupanj intenziteta fotosinteze može se postići ili brzim kretanjem različitih masa, što će osigurati njegov priljev u asimilacijske dijelove, ili kroz aktivnost heterotrofa, čija reprodukcija popraćena je njezinim oslobađanjem.
Razmotrite kako ograničavajući čimbenici mogu utjecati na fenotip maslačka. Zbog značajne varijabilnosti uzoraka, koji rastu u dobro osvijetljenim prostorima, u pogonu prevladavaju obilježja zasijanih svjetlošću. Posebice se razlikuju:
Uz to, maslačci, koji rastu u sjeni, imaju odgovarajuće značajke:
Analizirajući kriške listnih ploča prvog i drugog tipa maslačka, mogu se naći dublje histološke razlike koje nadopunjuju morfološke značajke o kojima smo raspravljali. Utjecaj temperaturnih fluktuacija također je vrlo jasno izražen. Istovremeno, ako se transformacija može promatrati kada se svjetlo promijeni, uspoređujući različite instance, tada se u tom slučaju može vidjeti na istom postrojenju. Na niskim temperaturama, proljeće je od +4 do +6 stupnjeva, a na biljkama se formiraju rani, visoko izdržljivi listovi. Ako se u ovom obliku pomiče maslačak u staklenik, gdje će t + 15 ... + 18 stupnjeva, ploče s čvrstim rubovima početi se razvijati. Prilikom postavljanja postrojenja u srednjim uvjetima, lišće će imati neznatnu nepravilnost.
Jedna od bitnih dodataka razmatranoj teoriji je tvrdnja da promjena u bilo kojem stanju uzrokuje dalekosežne posljedice. Trenutno je gotovo nemoguće pronaći mjesto na planeti gdje nema ograničavajućih faktora. U mnogim slučajevima, aktivnost osobe sama oblikuje ograničavajuće ili depresivne uvjete. Kao jedan od takvih upečatljivih primjera može se navesti potpuno uništavanje ogromnih populacija Steller-ove morske krave. Taj je proces trajao relativno malo vremena - nekoliko godina - u usporedbi s gotovo stoljetnim razdobljem prirodne obnove ekosustava.